Muchos procariontes son móviles y esta capacidad de movimiento independiente se debe con frecuencia a una estructura especial, el flagelo. Algunas otras bacterias se desplazan a lo largo de superficies sólidas por deslizamiento.
Flagelos bacterianos
Los flagelos bacterianos son apéndices largos y finos que se encuentran libres por un extremo y unidos a la célula por el otro. Como son tan finos, no es posible verlos en el microscopio óptico y hay que recurrir a tinciones específicas para flagelos que aumentan su diámetro.
La disposición de los flagelos varía según las bacterias:
- Flagelación polar: Los flagelos se localizan en uno o ambos extremos de la célula.
- Flagelación lofótrica: Disposición en la que de un extremo de la célula surgen un penacho de flagelos.
- Flagelación peritrica: Los flagelos se distribuyen por varios lugares de la superficie celular (peri es alrededor).
Estructura flagelar
La forma de los flagelos no es recta, sino helicoidal. Muestran una distancia constante entre cada dos curvas o vueltas adyacentes que se denomina longitud de onda y que es constante para cada organismo. El filamento del flagelo bacteriano está compuesto de subunidades de una proteína llamada flagelina. La forma y la longitud de onda de un flagelo están determinadas en parte por la estructura de la flagelina y también en parte por la dirección de la rotación del filamento.
La base del flagelo presenta una estructura diferente a la del filamento. En la base existe una región más ancha que se llama gancho, consta de un tipo único de proteína y su función es unir el filamento a la parte motora del flagelo.
El motor del flagelo está anclado en la membrana citoplásmica y en la pared celular y está constituido por un eje central que atraviesa un sistema de anillos. Alrededor del anillo interno y anclado también en la membrana citoplásmica se encuentra un par de proteínas denominadas Mot. Estas proteínas controlan realmente el motor flagelar provocando la rotación del filamento. Finalmente otro conjunto de proteínas denominadas proteínas Fli funcionan como un conmutador del motor, invirtiendo la rotación del flagelo en respuesta a señales intracelulares.
Síntesis del flagelo
La síntesis del flagelo, depende de varios genes. Los estudios realizados con Escherichia coli y Salmonella tiphymurium indican que hay más de 40 genes implicados en el movimiento.
Un flagelo considerado individualmente no crece desde su base como lo hace un pelo de un animal, sino que crece por su punta. El anillo MS se sintetiza inicialmente y se inserta en la membrana. Luego se sintetizan otras proteínas de anclaje junto con el gancho antes de que se inicie la formación del filamento flagelar. Las moléculas de flagelina se sintetizan en el citoplasma y pasan a través de un canal de 3 nm situado en el interior del filamento hasta situarse por aposición en su extremo.
En el extremo de un flagelo en crecimiento existe una proteína terminal (proteína cap) que ayuda a las moléculas de flagelina que difunden por el canal interior a distribuirse de forma organizada en el extremo terminal, mientras se forma la nueva porción del filamento.
Movimiento flagelar
Cada flagelo es una estructura semirrígida poco flexible pero como ya se mencionó anteriormente, es capaz de moverse por rotación como si se tratara de una hélice.
El movimiento de rotación del flagelo parte del cuerpo basal que funciona como un motor. La energía necesaria para la rotación del flagelo proviene de la fuera motriz generada por el gradiente de protones. El flujo de protones a través de la membrana se realiza por el complejo Mot y estimula la rotación del flagelo, habiéndose estimado que por cada rotación del flagelo se traslocan aproximadamente 1000 protones.
Los flagelos no rotan a velocidad constante, sino que la velocidad de rotación aumenta o disminuye en función de la intensidad de la fuerza motriz de protones. La rotación flagelar puede mover a las bacterias a través de un medio líquido a velocidades de hasta 60 veces la longitud de esa bacteria por segundo.