La mayoría de los organismos sintetizan ATP por vías metabólicas donde se descomponen carbohidratos y otras moléculas orgánicas. Algunas vías son aerobias (emplean oxígeno); mientras que otras son anaerobias (se realizan en ausencia de oxígeno). Las principales vías por las cuales las células obtienen energía de moléculas orgánicas se llama respiración aerobia y fermentación anaerobia.
- Generalidades de la respiración aerobia
- Glucólisis
- Formación de acetil-CoA
- Ciclo de Krebs
- Uso del NADH y FADH
- Fosforilación oxidativa
- Fermentación
- Resumen
Generalidades de la respiración aerobia
- La primera etapa o glucólisis tiene lugar en el citoplasma de la célula. Las enzimas transforman una molécula de glucosa en 2 piruvatos con rendimiento neto de 2 ATP. En el curso de las reacciones, 2 \(NAD^+\) recogen electrones e iones hidrógeno, de modo que se forman 2 NADH
- La segunda etapa tiene lugar en las mitocondrias. Los 2 piruvatos se transforman en acetil-CoA, que entra al ciclo de Krebs. Se forma \(CO_2\) el cual sale de la célula y se forman 2 ATP. En el curso de las reacciones, 8 \(NAD^+\) y 2 FAD recogen los electrones e iones hidrógeno, de modo que también se forman 8 NADH y 2 \(FADH_2\)
- En la tercera etapa, que es la final, la fosforilación con transferencia de electrones, se verifica dentro de la mitocondria. 10 NADH y 2 \(FADH_2\) donan electrones e iones hidrógeno a las cadenas de transferencia de electrones. Los electrones fluyen por las cadenas formando gradientes de \(H^+\) que impulsan la formación de ATP. El oxígeno acepta electrones al final de las cadenas.
Rendimiento de ATP de respiración aerobia: \(38 - 2 = 36\) ATP por glucosa
Glucólisis
La glucólisis es una serie de reacciones que da comienzo a las vías de descomposición de carbohidratos en la mayoría de los tipos de células. Las reacciones que tienen lugar en el citoplasma, transforman la molécula de glucosa en dos piruvatos para un rendimiento neto de 2 ATP y dos NADH.
Pasos que requieren ATP:
- Una enzima transfiere a un grupo fosfato del ATP a la glucosa, formando glucosa-6-fosfato
- Un grupo fosfato de un segundo ATP se transfiere a la glucosa-6-fosfato y la molécula resultante es inestable, por lo que se divide en dos moléculas de tres átomos de carbono, las cuales son interconvertibles, de modo que las llamaremos PGAL (fosfogliceraldehído)
- Hasta el momento se han invertido 2 ATP en las reacciones
Pasos que generan ATP:
- Las enzimas unen un fosfato a los dos PGAL, y transfieren dos electrones y un ion hidrógeno de cada PGAL al \(NAD^+\). El resultado son dos PGA (fosfogliceratos) y dos NADH
- Dos enzimas transfieren un grupo fosfato de cada PGA al ADP. De este modo, se forman dos ATP por fosforilación a nivel sustrato. La inversión de dos ATP se ha recuperado
- Las enzimas transfieren un grupo fosfato de cada uno de los dos intermediarios al ADP. Así se forman dos ATP más por la fosforilación a nivel sustrato. En este último paso de la reacción se forman dos moléculas de piruvato.
Para resumir, la glucólisis produce 2 NADH, 2 ATP (netos), y 2 piruvatos por cada molécula de glucosa.
Dependiendo del tipo de célula y las condiciones del entorno, el piruvato puede entrar a la segunda etapa de la respiración aerobia o bien, emplearse de otras maneras como en la fermentación.
Resumen
- La glucólisis convierte una molécula de glucosa (6C) en dos de piruvato (3C)
- De una molécula de glucosa se obtienen:
- 2 ATP
- 2 NADH
- El piruvato se transforma en Acetil coenzima A
- Esta reacción ocurre en la matriz mitocondrial
- El Acetil coenzima A es el sustrato del ciclo de Krebs
Formación de acetil-CoA
Las reacciones de la segunda etapa se inician cuando dos piruvatos formados por la glucólisis entran al compartimiento interno de la mitocondria. Una enzima divide cada piruvato de 3 carbonos en una molécula de \(CO_2\) y un grupo acetilo de dos carbonos. El \(CO_2\) por difusión de la célula y el grupo acetilo se combinan con la coenzima A (abreviaba CoA), para formar acetil-CoA. Los electrones y los iones hidrógeno liberados en la reacción se combinan con la coenzima \(NAD^+\) formando NADH.
Ciclo de Krebs
En el ciclo de Krebs se descompone la acetil-CoA para dar \(CO_2\). Este ciclo no es un objeto físico, como una rueda, es una vía es decir, una secuencia de reacciones mediadas enzimáticamente. Se ha llamado ciclo porque la última reacción de la secuencia regenera el sustrato de la primera.
- Una enzima divide una molécula de piruvato en el grupo acetilo de dos carbonos y \(CO_2\). La coenzima A une al grupo acetilo (formando acetil-CoA). El \(NAD^+\) se combina con los iones hidrógeno liberados y los electrones formando NADH
- El ciclo de Krebs se inicia cuando un átomo de carbono es transferido de la acetil-CoA al oxaloacetato. Se forma citrato y se regenera la coenzima A
- Se retira un átomo de carbono de un intermediario y sale de la célula como \(CO_2\). El \(NAD^+\) se combina con los iones hidrógeno liberados y los electrones para formar NADH
- Se retira un átomo de carbono de otro intermediario y sale de la célula como \(CO_2\) y se forma otro NADH
- Se forma un ATP por fosforilación a nivel sustrato
- La coenzima FAD se combina con los iones hidrógeno y los electrones para formar \(FADH_2\)
- El \(NAD^+\) se combina con iones hidrógeno y electrones formando NADH
- Los pasos finales del ciclo de Krebs regeneran oxaloacetato
En un conjunto de reacciones de la segunda etapa se transforma un piruvato en tres \(CO_2\) rindiendo 1 ATP, 4 NADH y un \(FADH_2\). Las reacciones tienen lugar en el compartimiento interno de la mitocondria.
Por lo tanto al final de la respiración aerobia una molécula de glucosa se ha descompuesto en su totalidad: han salido de las células 6 átomos de carbono como 6 \(CO_2\). Se han formado 2 ATP que se suman al pequeño rendimiento neto de la glucólisis. Sin embargo 6 \(NAD^+\) se redujeron a 6 NADH y dos FAD se redujeron a dos \(FADH_2\)
Uso del NADH y FADH
- La glucólisis y el ciclo de Krebs oxidan sus sustratos
- Los electrones se transfieren a NAD y FAD (coenzimas de oxido-reducción)
- Se produce NADH y \(FADH_2\)
- NADH y \(FADH_2\) son coenzimas reducidos
- Fosforilación oxidativa
Fosforilación oxidativa
La tercera etapa de la respiración aerobia, la fosforilación con transferencia de electrones, también tiene lugar dentro de la mitocondria. Su nombre se refiere al flujo de electrones a través de las cadenas de transferencia de electrones de la mitocondria dando como resultado en último término la unión de fosfato al ADP para formar ATP.
- Los electrones de NADH y \(FADH_2\) atraviesan las cadenas de transferencia de electrones en la membrana interna de la mitocondria
- Se forma un gradiente de \(H^+\) a medida que fluyen electrones por las cadenas impulsando los \(H^+\) del compartimiento interno al externo
- El oxígeno acepta electrones al final de las cadenas de transferencia de electrones
- El \(H^+\) fluye de regreso al compartimiento interno a través de las ATP sintasas. Este flujo impulsa la formación de ATP a partir de ADP y fosfato.
- Es el proceso por el cual se sintetiza ATP en las mitocondrias
- Ocurre a través de la membrana mitocondrial interna
- Requiere:
- NADH y \(FADH_2\) producidos por la glucólisis y por el ciclo de Krebs
- Un conjunto de proteínas que reciben los electrones del NAD y \(FADH_2\) y los transfieren al \(O_2\)
Fermentación
Las células de los músculos de los animales pueden usar tanto la fermentación como la respiración aerobia. La glucólisis es la etapa final de la fermentación, del mismo modo que la respiración aerobia. De nuevo, dos piruvatos, dos NADH y dos ATP se forman en la glucólisis. En las últimas etapas de la fermentación, el piruvato se transforma en otras moléculas, pero no se descompone en su totalidad en dióxido de carbono y agua. No fluyen electrones por cadenas de transferencia, de modo que no se forma más ATP. Los pasos finales de la fermentación sólo regeneran \(NAD^+\). La regeneración de esta coenzima permite que la glucólisis y el bajo rendimiento de ATP continúen realizándose.
La fermentación produce suficiente energía para el mantenimiento de muchas especies anaerobias unicelulares. También ayuda a que algunas especies aerobias produzcan ATP en condiciones anaerobias.
La finalidad de la fermentación no es producir lactato o etanol, sino regenerar $NADH^+$ que sirve para la glucólisis en condiciones de deuda o ausencia de \(O_2\)
Fermentación láctica
Los electrones e iones hidrógeno son transferidos del NADH directamente al piruvato. En esta reacción, el piruvato se convierte en lactado de tres átomos de carbono (ácido láctico) y también se convierte NADH a \(NAD^+\).
Fermentación alcohólica
El piruvato se transforma en alcohol etílico o etanol en la fermentación alcohólica.
- El piruvato de tres átomos de carbono y \(CO_2\).
- Se transfieren electrones e hidrógeno de NADH al alcetaldehído para formar \(NAD^+\) y etanol.
Resumen
- La mayoría de las células transforman la energía química de los carbohidratos en energía química del ATP por las vías de respiración aerobia y fermentación, las cuales se inician en el citoplasma con la glucólisis
- Las vías de fermentación terminan en el citoplasma y no empleando oxígeno. Su rendimiento neto por molécula de glucosa es 2 ATP
- En los eucariontes, la respiración aerobia termina en la mitocondria. En ella se emplea oxígeno y el rendimiento neto por molécula de glucosa es 36 ATP
- La segunda etapa de la respiración aerobia incluye la formación de acetil-CoA y el ciclo de Krebs. Las reacciones tienen lugar en el compartimiento interno de la mitocondria.
- El piruvato formado en la glucólisis se transforma en acetil-CoA y dióxido de carbono. La acetil-CoA entra al ciclo de Krebs, en donde se descompone hasta \(CO_2\)
- Por cada dos piruvatos descompuestos en las reacciones de la segunda etapa se forman dos ATP y se reducen 10 coenzimas (8 \(NAD^+\) y 2 FAD)
- En la tercera etapa de la respiración aerobia, la fosforilación con transferencia de electrones, la energía liberada por los electrones que fluyen por las cadenas de transferencia electrónica es capturada en último término cuando se une el fosfato al ADP
- Las reacciones se inician cuando las coenzimas aportan electrones e iones de hidrógeno a las cadenas de transferencia electrónica en la membrana mitocondrial interna
- La energía liberada por los electrones al pasar por las cadenas de transferencia electrónica bombea iones hidrógeno del compartimiento mitocondrial interno al externo, formando así un gradiente de \(H^+\)
- El gradiente impulsa el flujo de \(H^+\) a través de las ATP sintasas, dando como resultado formación de ATP. El rendimiento neto típico de la respiración aerobia son 36 ATP por molécula de glucosa.
- El ATP puede formarse por descomposición de carbohidratos en las vías de fermentación que son anaerobias.
- El producto final de la fermentación de lactato es el ácido láctico. El producto final de la fermentación alcohólica es el etanol.
- En ambas vías hay un rendimiento neto de 2 ATP por molécula de glucosa. El ATP se forma durante la glucólisis.
- En las reacciones de fermentación se regenera la enzima \(NAD^+\) sin la cual la glucólisis (y la producción de ATP) se detendría