La vía metabólica de la fotosíntesis permite a los organismos utilizar la energía solar para síntesis de moléculas orgánicas a partir de materia primar inorgánica. Sólo la luz de 380 a 750 nanómetros sirve para la fotosíntesis.
- Realizada por plantas, protistas y cianobacterias
- Utilizan compuestos inorgánicos (\(H_2O\) y \(CO_2\)) y luz solar para sintetizar moléculas orgánicas (energéticas)
- Son foto-autótrofos
- Esquema básico de la fotosíntesis
- Pigmentos fotosintéticos
- Reacciones de la fotosíntesis
- Vía no-cíclica del electrón
- Vía cíclica del electrón
- Comparación entre vía cíclica y no cíclica de los electrones
- Síntesis de ATP
- Reacciones no dependientes de la luz
- Resumen
Esquema básico de la fotosíntesis
El cloroplasto es un organelo especializado para la fotosíntesis en las plantas y muchos protistas. Los cloroplastos de las plantas tienen dos membranas externas y están llenos de una matriz semilíquida llamada estroma. Los estromas contienen ADN del cloroplasto, algunos ribosomas y la membrana tilacoide, que es la más interna y tienen muchos pliegues, los cuales típicamente forman apilamientos de discos (tilacoides) llamados grana, conectados por canales.
Embebidos en la membrana tilacoide hay muchos agrupamientos de pigmentos que atrapan la luz. Estos agrupamientos absorben fotones de distinta energía. La membrana también incluye fotosistemas, que son grupos de cientos de pigmentos y otras moléculas que funcionan como una unidad para iniciar las reacciones de la fotosíntesis. Los cloroplastos contienen dos tipos de fotosistemas, el tipo I y el tipo II, que fueron nombrados así por el orden en el que fueron descubiertos.
- Los cloroplastos atrapan la energía de la luz solar
- El \(CO_2\) entra a la hoja por medio de los estomas
- El sistema vascular de la planta
- Lleva \(H_2O\) a la hoja
- Recolecta los productos de la fase obscura
La fotosíntesis es en realidad una serie de diversas reacciones que ocurren en dos etapas. En la primera etapa de reacciones dependientes de la luz, la energía luminosa se transforma en energía de enlaces químicos del ATP. De manera típica la coenzima \(NADP^+\) acepta electrones e iones hidrógeno para transformarse en NADPH. Los átomos de oxígeno liberados por la descomposición de moléculas de agua escapan de la célula como \(O_2\).
La segunda etapa, que son las reacciones independientes de la luz, se emplea la energía suministrada por el ATP y el NADPH formados en la primera etapa. Esta energía impulsa la síntesis de glucosa y otros carbohidratos a partir de dióxido de carbono y agua.
Pigmentos fotosintéticos
Los pigmentos son los puentes moleculares entre la luz solar y la fotosíntesis. Un pigmento es una molécula orgánica que absorbe selectivamente longitudes de onda específicas de la luz. Las longitudes de onda luminosa que no se absorben son reflejadas e imparten a cada pigmento su color característico.
La clorofila a es el pigmento fotosintético más común en las plantas, protistas fotosintéticos y cianobacterias. La clorofila a absorbe la luz violeta y roja, de modo que tiene apariencia verde. Los pigmentos accesorios absorben colores adicionales de luz para la fotosíntesis. Existen alrededor de 600 pigmentos accesorios conocidos.
La mayoría de los organismos fotosintéticos emplean una mezcla de pigmentos para la fotosíntesis. En las hojas de las plantas comunes la clorofila suele abundar tanto, que enmascara el color de los demás pigmentos. En consecuencia, estas hojas suelen tener apariencia verde. Sin embargo en el otoño la síntesis de pigmentos se hace más lenta en muchas plantas con hojas y la clorofila se descompone más rápido de lo que es reemplazada. Otros pigmentos tienden a ser más estables que la clorofila, de modo que las hojas de ese tipo de plantas adquieren un color rojizo, anaranjado, amarillento o morado a medida que su contenido de clorofila disminuye.
Reacciones de la fotosíntesis
Reacciones dependientes de la luz
La energía de la fotosíntesis es impulsada por la luz, de modo que en conjunto, las reacciones de esta etapa se consideran dependientes de la luz. Dos conjuntos distintos de reacciones dependientes de la luz constituyen la vía cíclica y la vía no cíclica. En ambas vías se transforma energía luminosa a energía de enlaces químicos en forma de ATP. La vía no cíclica, que es la principal en los cloroplastos, da lugar a NADPH y \(O_2\) además de ATP.
\[6CO_2 + 6H_2O \xrightarrow{\text{luz}} C_6H_{12}O_6 + 6O_2\]- Reacciones de la fase luminosa
- Membrana de los tilacoides
- Energía solar \(\to\) energía química (ATP, NADPH)
- La luz solar excita los electrones de los fotopigmentos \(\to\) cadena de transporte de electrones \(\to\) ATP y NADPH
- El \(H_2O\) remplaza los electrones perdidos \(\to O_2\)
- Reacciones de la fase oscura
- Ciclo de Calvin o de Calvin-Benson o fijación de la \(CO_2\)
- Estoma
- Síntesis de \(C_6H_{12}O_6\) gracias a ATP y NADPH producidos en la fase luminosa
Vía no-cíclica del electrón
- La energía luminosa impulsa a los electrones a salir del fotosistema II
- El fotosistema II obtiene electrones de reemplazo de las moléculas de agua, que se disocian en iones de oxígeno e hidrógeno (fotólisis). El oxígeno sale de la célula como \(O_2\)
- Los electrones del fotosistema II entran a una cadena de transferencia de electrones
- La energía perdida por los electrones al desplazarse por la cadena, provoca que se bombee \(H^+\) del estoma al compartimento tilacoide. Se forma un gradiente de \(H^+\) a través de la membrana
- La energía luminosa impulsa a los electrones al salir del fotosistema I, el cual acepta electrones de reemplazo de las cadenas de transferencia de electrones
- Los electrones del fotosistema I se desplazan a través de una segunda cadena de transferencia de electrones, y después se combinan con \(NADP^+\) y \(H^+\). Se forma NADPH
- Los iones hidrógeno del compartimiento tilacoide, son impulsados por el interior de las ATP sintasas descendiendo por su gradiente a través de la membrana tilacoide
- El flujo \(H^+\) provoca que las ATP sintasas unan el fosfato con ADP, de modo que se forma ATP en el estoma
Vía cíclica del electrón
Sólo el fotosistema I está implicado en el transporte cíclico de electrones, la reacción dependiente de luz más simple. En el centro de cada fotosistema se encuentra un par especial de moléculas de clorofila a. El par del fotosistema I absorbe energía con longitud de onda de 700 nanómetros, de modo que se llama P700. La ruta es cíclica porque los electrones energizados, que se originan del P700 en el centro de la reacción fotoquímica, finalmente retornan al P700. En presencia de luz, los electrones continuamente fluyen a través de una cadena de transporte de electrones dentro de la membrana del tilacoide. Conforme pasan de un aceptor a otro, los electrones pierden energía, parte de la cual se emplea para bombear protones a través de la membrana del tilacoide. La enzima ATP sintasa en la membrana del tilacoide utiliza la energía del gradiente de protones para elaborar ATP.
El NADPH no es producido, no se disocia el \(H_2O\) y no se genera oxígeno. Por sí mismo, el transporte cíclico de electrones no podría servir como base de la fotosíntesis, porque, se necesita NADPH para reducir \(CO_2\) a carbohidrato.
Comparación entre vía cíclica y no cíclica de los electrones
| Cíclica | No cíclica |
|---|---|
| Está presente en todos los organismos fotosintéticos | Evolutivamente más reciente |
| 1 fotosistema | 2 fotosistemas |
| Produce ATP | Emplea \(H_2O\) como donador de electrones |
| No produce NADPH ni \(O_2\) | Produce NADPH, ATP y \(O_2\) |
| No tiene fuente de electrones, los electrones circulan por el sistema | La fuente de electrones es el \(H_2O\) |
| Sólo requiere del fotosistema I | Requiere del fotosistema I y II |
Síntesis de ATP
- Fotosistemas y citocromos en la membrana de los tilacoides transportan electrones
- Al mismo tiempo, acumulan \(H^+\) en el espacio tilacoide
- Se genera un gradiente electroquímico de \(H^+\)
- El enzima ATP sintasa emplea la energía contenida en el gradiente electroquímico de \(H^+\) para sintetizar ATP
Reacciones no dependientes de la luz
Ciclo de Calvin-Benson
- Seis \(CO_2\) en los espacios de aire dentro de una hoja se difunden hacia una célula fotosintética. La une cada uno de ellos a una molécula de RuBP. Los intermediarios resultantes se dividen formando 12 moléculas de PGA
- Cada molécula de PGA obtiene un grupo fosfato del ATP, más hidrógeno y electrones del NADPH. Se forman 12 moléculas intermediarias (PGAL).
- Dos de los PGAL se combinan formando una molécula de glucosa que puede entrar a reacciones donde se forman otros carbohidratos como sacarosa y almidón
- Los 10 PGAL resultantes obtienen grupos fosfato del ATP y la transferencia los prepara para reacciones endergónicas donde se regeneran seis RuBP.
Resumen
- La energía radiante del Sol viaja por el espacio en ondas y está organizada en paquetes llamados fotones
- Los pigmentos absorben longitudes de onda específicas de la luz visible. Los organismos fotosintéticos emplean la clorofila a y otros pigmentos para captar la energía de la luz. Emplean esta energía para realizar las reacciones de la fotosíntesis
- En los cloroplastos se realiza la primera etapa de la fotosíntesis en la membrana tilacoide. En estas reacciones dependientes de la luz, la energía luminosa impulsa la formación del ATP y NADPH y se libera oxígeno.
- La segunda etapa de la fotosíntesis tiene lugar en el estroma. En estas reacciones independientes de la luz, el ATP y el NADPH impulsan la síntesis de azúcares a partir de agua y dióxido de carbono.
- En los cloroplastos se forma ATP durante las reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis, lo cual puede ocurrir en la vía cíclica o no cíclica
- En la vía no cíclica los electrones fluyen de las moléculas de agua, a través de dos fotosistemas, y dos cadenas de transferencia de electrones y terminan en la coenzima NADPH. En esta vía se libera oxígeno y se forma ATP.
- En la vía cíclica, los electrones perdidos por el fotosistema I regresan a él después por una cadena de transferencia de electrones. Se forma ATP, pero no se forma NADPH ni se libera oxígeno.